Après accouplement, l'appareil génital des  Araignées femelles est parfois oblitéré, notamment chez les Argyrodes (Théridiidae) et certaines Araneidae,  par une substance amorphe ou  une partie du palpe mâle  rendant impossible une nouvelle fécondation.

Couleurs conventionnelles :       En noir et italiques, termes anatomiques ; en violet,, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de grands groupes systématiques, de familles et sous-familles ; en orange,, parties les plus importantes et résumés; en bleu, liens divers.

Abréviations conventionnelles : M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)

1 - Introduction
2 - Obturateur structuré ou embolique
3 - Obturateur non structuré ou sécrétoire
     3.a.- Aspect au M.E.B.
     3.b.- Histologie
4 - Commentaires
     4.a.- Sur le plan anatomique
     4.b.- Sur le plan fonctionnel

 

1 - Introduction

            La description ci-après,  un peu en marge du sujet, traitant surtout de l'épigyne, externe, et ses orifices, est une mise au point montrant l'extraordinaire complexité de l'appareil génital femelle des Araignées, essentiellement intra-abdominal et donc imperceptible à l'extérieur.

L'orifice génital primaire ou gonopore des Araignées femelles s'ouvre, comme celui des mâles, au milieu de la fente ou sillon épigastrique marquant la limite entre les 2eme et 3eme somites opisthosomiens (abdominaux) (Fig.1,2).

Très simple chez les mâles, où il ne présente que les différenciations superficielles de l'appareil épigastrique, il est également unique et banal chez les femelles de  certains groupes “primitifs” (Araignées dites “Haplogynes” et Orthognathes) : Liphistiomorphes, Mygalomorphes, Filistatidae, Dysderidae, Sicariidae…

Chez les autres (« Entélégynes »), l’orifice génital est en revanche surmonté par un organe copulateur spécialisé, l’épigyne, plaque chitineuse dont la forme en auvent, l’ornementation et l’épaisseur varient avec les espèces. Cette épigyne est ainsi d’une diversité aussi extraordinaire que celle de l’organe copulateur mâle. Son  maximum de complexité se rencontre dans des familles “privilégiées” (Araneidae, Linyphiidae) où elle porte un scape en forme de coquille  et un appendice médian unciforme, dispositifs  immobilisant le bulbe du mâle lors de la copulation comme chez  Leptyphantes.

A l’orifice génital ou gonopore (Gp, G) fait suite un uterus externus (Schémas 1 et 2 : U,Ue) dans lequel certains auteurs tels que Millot (1968) ont distingué un vagin et un uterus. Cet appareil , impair et médian, reçoit deux oviductes (T) qui prolongent eux-mêmes les ovaires (Ov) (Schéma 1).

                                        

Schéma 1- Appareil génital femelle, vue d'ensemble

Cc, canal de copulation - Cf, canal de fécondation - Ga, glande annexe - Gp, gonopore - Oc, orifice de copulation - Ov, ovaire - S, spermathèque - T, oviducte -  U, uterus externus.

Il est complété par des annexes : une, généralement deux  ou un plus grand nombre de spermathèques (réservoirs spermatiques)(S) munies de glandes annexes, débouchant dans l’uterus externus soit directement comme des diverticules (cas le plus simple : “Haplogynes”), soit par l’intermédiaire de deux conduits efférents très courts, les canaux de  fécondation ou de fertilisation(Cf) . Dans ce deuxième cas, le plus complexe mais aussi le plus fréquent (“Entélégynes”), les spermathèques sont également reliées par deux conduits afférents plus ou moins longs et contournés, les canaux de copulation (Cc) à  deux orifices “supplémentaires”dits aussi de copulation (Oc). Les conduits et les spermathèques, tous pourvus d’un revêtement chitineux,  sont inclus dans l’épigyne. Les orifices de copulation (Oc) flanquent l’orifice génital impair (Gp,G), tous trois s'ouvrant alors dans un sillon devenu largement béant, l’ atrium génital (A), que peuvent encore compliquer des poches copulatrices annexes spécialisées, avec des glandes (Ga) (Schémas. 2,3).

                                                                                                               

Schéma 2 - Appareil génital femelle en coupe histologique

Cc, canal de copulation -Cf, canal de fécondation - F, fente épigastrique - Ga, glande annexe -  Oc, orifice de copulation - S, spermathèque - T,oviducte -  Ue, uterus externus.

 

L’ensemble de cet appareil génital femelle (genitalia) est largement utilisé par les systématiciens qui l’isolent et le préparent comme les palpes mâles pour compléter la description de toute espèce d’Araignée.

Ses deux grands dispositifs anatomiques sont responsables de deux traitements différents des gamètes. Chez les “Haplogynes” et les Orthognathes, l’uterus externus est à la fois le lieu de la copulation et de la fécondation des œufs. En revanche, les deux processus sont nettement séparés chez les Entélégynes : lors de  l’accouplement, l’embolus mâle est inséré par l’orifice de copulation dans le canal homonyme, parfois  même, lorsqu’il est très long, jusqu’à la spermathèque où sont déposés directement les gamètes, voire le spermatophore dans le cas des Telemidae.
      Or, depuis les premières observations de Blackwall (1877) et de Pickard-Cambridge (1880), divers zoologistes ont remarqué que la région génitale de certaines femelles d’Araignées était recouverte par une “substance” étangère ou contenait des fragments de palpes mâles. 

La première a été désignée sous les noms  de “bouchon épigynal” ( Levi, 1977a : “epigynal plug”) ou de “bouchon d’accouplement” (Jackson, 1980 ; Yoshikura, 1982), ce dernier (“mating plug”) traduisant mieux le rapport du matériel étranger avec la copulation. L'auteur préfère, pour sa part les désigner sous l’ appellation unique d’ obturateurs génitaux.

2 -  Obturateur structuré ou obturateur embolique

             Certaines parties du pédipalpe mâle peuvent rester incluses dans les genitalia de la femelle après l'accouplement (Araneidae, Oxyopidae, Theridiidae). On sait que le segment distal du style ou embolus, effilé et parfois trés long (Fig.1,2,3) en est la portion intromittente.                                                                 

           

Fig.1 - Anelosimus eximius, Guyane	Fig. 2 -Nephila inaurata inaurata, Réunion	Fig.3 -Dysdera sp.(?)
Emboli ou styles de trois araignées mâles B, reste du bulbe ; E, partie terminale du style ou embolus (© A.Lopez M.E.B.)

      Pendant la copulation, ce segment  s’enfonce et se brise, soit dans le canal de copulation, soit dans la spermathèque où il se trouve en quelque sorte « incarcéré ». Les deux emboli peuvent être affectés lors de leur insertion simultanée ou successive et se trouvent ainsi groupés dans un canal de copulation ou dans les deux. Les mâles amputés deviendraient presque toujours incapables d’un accouplement ultérieur avec leur(s) pédipalpe (s), au point d’avoir été  baptisés  “ eunuques ” par Robinson et Robinson (1980).

            Dans d’ autres cas, l' embolus ne subit pas de rupture apicale, mais il s’en détache à la copulation une "coiffe embolique" préformée. Ce curieux  petit étui ou capuchon terminal préexiste chez les mâles vierges qui le conservent, en principe, s’ils ne s ‘accouplent pas. Levi (1970,1975) l’a décrit et interprété ("embolus cap") chez plusieurs genres d'Araneinae (Araneidae) dont les femelles fécondées renferment ainsi des "coiffes"' dans leurs genitalia (Schémas.3 : Ce).

Schémas 3-- Coiffe embolique  (Ce) de Metepeira
Sur l'embolus (E) d'un mâle vierge à gauche,  et dans le canal de copulation(Oc) d'une femelle tout  à  droite

          Deux "coiffes" peuvent se retrouver d'ailleurs chez un même individu comme les extrémités d'embolus. Fait curieux, j'ai observé que certains de ces mêmes genres sont dépourvus de dimorphisme sexuel salivaire (Lopez,1986b). En revanche, les mâles d' Araneinae qui possèdent des glandes gnathocoxales spécialisées dites "sexuelles" (Lopez,1977 b) montrent un embolus sans coiffe et qui ne subit pas de rupture apicale lors de la copulation. Ces mâles peuvent donc s’accoupler à nouveau ultérieurement et utilisent la sécrétion des mêmes glandes pour « lubrifier » leurs palpes, facilitant ainsi des intromissions répétées.

Les parties rompues ou détachables de l’embolus sont formées par de la chitine avec son épicuticule et son endocuticule lamellaire. Il s’ensuit que les deux parties de bulbe (embolus) ainsi constituées peuvent être qualifiées d’ « obturateur structuré » ou « embolique ».

3 - Obturateur non structuré ou sécrétoire

Le “Bouchon d’accouplement” (“Mating plug”) classique peut être défini comme une substance recouvrant les orifices de copulation et l’épigyne d’ Araignées femelles s’étant apariées. Elle est  toujours absente chez les femelles vierges des espèces concernées.

            Les « bouchons » varient de l’un à l’autre et même, pour certains caractères, dans un même « plug » par : 

►leur taille (pellicule très mince à masse volumineuse),

►leur forme (coin, masse amorphe ou sculptée, masse unique ou dédoublée), que cette disposition soit ou non nsymétrique,

►leur couleur (blanche, jaune, orange, rouge),

►leur texture (lisse et brillante ou granuleuse).

         Les deux orifices de copulation et la zone qui les sépare en sont couverts mais le gonopore ou orifice génital primaire reste toujours libre. Les « bouchons » ont été signalés chez les Salticidae, Clubionidae, Araneidae, Oxyopidae, Thomisidae, Toxopidae et Theridiidae.

          Dans cette dernière famille, le genre Argyrodes est privilégié comme à d'autres égards tels que la glande acronale ou clypéale. Décrivant Argyrodes cognatus, des îles Seychelles où je l'ai retrouvée et récoltée personnellement pour études (Fig.6,7), Blackwall (1877) soulignait que les organes sexuels de cette « Epeira cognata » sont très développés, proéminents, asymétriques et montrent une saillie incurvée en “ crosse ” (pl.2, fig.12) (Schéma 5 : G). Cambridge, dans une note jointe et plus tard encore (1880, p.326) souligne que cet « appendice sexuel anormal »  résulte en fait de l’adhérence accidentelle d’une petite particule de matière “résineuse” de même couleur couleur, certainement “ adventice ”, formée, formée par une « exsudation de cause et nature inconnues ».                  

Schéma 5 - Argyrodes cognatus, couple, vues latérales gauches (d'après Blackwall,1877)	Fig.4- Argyrodes chounguii Lopez, de Mayotte. Femelle préparée, sans pattes. Vue latérale droite
F, femelle - G, "appendice sexuel anormal"- M, mâle. Flèche : obturateur saillant sur l'épigyne

 

         Il le signale aussi chez Argyrodes argentatus  (processus rouge transparent, brillant,de nature « résineuse ») et chez A.procrastinans (gros, arrondi, proéminent, de couleur brun-rouge, très brillant, en forme de capuchon recouvrant l’ouverture génitale).

Bien plus tard, Exline et Levi (1962) décrivent l'épigyne des Argyrodes femelles comme une plaque sclérifiée souvent recouverte par un matériel “ résineux ” difficile à enlever.

L'auteur a pu également constater dans son propre matériel, d’origines géographiques très diverses, que les femelles adultes des Argyrodes sont bien sujettes à l’adjonction d’une substance donnant un aspect « anormal » à leur aire génitale (Fig.4), oblitérant sa structure réelle (“ disfigurment ”) et  diminuant beaucoup la valeur de l’épigyne comme critère de distinction spécifique. Des photograhies d'observateurs différents  figurent aujourd'hui sur Internet,  concernent Argyrodes argyrodes (Ténérife), soulignent l'aspect "résineux" mais ne s' accompagnent pas de commentaires appropriés(Fig.5,6)

fFig.5 - Argyrodes argyrodes. Epigyne et obturateur, vue ventrale.	Fig.6 - Argyrodes argyrodes. Epigyne et obturateur, vue latérale
Photographie Oger-Knoflach, sur Internet	Photographie Oger-Besson, sur Internet

Pour les recherches histologiques et ultrastructurales (au M.E.B. seulement : Note1),  l'auteur a surtout utilisé la belle espèce « historique » Argyrodes cognatus (Blackwall) (Mahé, Seychelles : Lopez col.) et  en a décrit par ailleurs la glande acronale.

3.a - Aspect au M.E.B.

            Le « bouchon » fait largement saillie au-dessus de la région génitale femelle. Il s’y présente comme une masse volumineuse, nettement bilobée, paraissant aussi pédiculisée (Fig.6), rappelant quelque peu la Sacculine (Crustacé Cirripède) insérée sur l’abdomen d’un crabe et est aussi spectaculaire, à échelle plus réduite, que le  sphragis (pièce cornée sécrétée par l'appareil génital mâle pendant l'accouplement d’un Lépidoptère Parnassiine et pouvant simuler chez la femelle un appendice  ventro-abdominal (Fig.5 ) !

Fig.7- Parnassius mnemosyne (Papilionidae) en vue latéro-inférieure droite (verso). Hautes Alpes.

Femelle fécondée portant un sphragis (flèche) à l'extrémité de l' abdomen (© A.Lopez macrophoto numérique)

Les deux "lobes" sont inégaux, asymétriques, orientés transversalement et ont  une surface mamelonnée, lisse, sans sculpture  évidente . Le « pied » se fond dans le sillon épigastrique où il s'étale en "socle" au niveau  des orifices de copulation.  L'un des "bouchons" examinés renfermait un "corps étranger" aciculaire pouvant provenir du mâle (palpe ?). Dans le travail de Uhl & al. (2009) : où Argyrodes fissifrontella est seule concernée (Fig.H), l'aspect de deux "plugs", informe, parait totalement différent.

    

      

Fig.8- Deux vues d'un obturateur d'Argyrodes cognatus (M.E.B.)
O, zone des orifices de copulation ; P, patte arrière ; S, sternum . Flèches :  "corps étranger"  (© A.Lopez M.E.B.)

3.b - Histologie

           Dans les coupes histologiques (para)sagittales, le « bouchon gonoporal » (« mating plug ») (Figs.7) parait  formé par une substance inorganisée, presque homogène, un peu craquelée en "écailles" (artéfact technique ?). Elle a une coloration naturelle jaunâtre rappelant celle de la cuticule et est légèrement APS +. Sous le socle, elle pénètre dans les canaux de copulation qu’elle semble injecter en les obturant.  Bien différente de l’obturateur structuré embolique, elle présente sans équivoque l’aspect d’une sécrétion coagulée et durcie, aussi bien dans sa partie externe saillante que dans  celle qui emplit les canaux de copulation. Ce matériel ne peut provenir de la femelle ; il a donc été sécrété par le mâle qui l’a apposé et injecté. Un tel dispositif peut ainsi être qualifiée d’ « obturateur non structuré » ou « sécrétoire ».    

Fig.9 -  Argyrodes cognatus femelle, obturateur
Obturateur d' Argyrodes cognatus : coupes histologiques totales ( à gauche, au centre) et partielle (à droite) Cc, canaux de copulation injectés - Oe, partie externe     (© A.Lopez C.H.)

4 -  Commentaires

       4.a.- Sur le plan anatomique, les obturateurs génitaux se présentent comme de véritables « corps étrangers » inclus dans l’opisthosoma femelle.

Il peut s’agir d’une partie du palpe mâle, plus précisément de son bulbe, soit l’extrémité rompue de l’embolus, soit une petite pièce préformée et amovible, la «coiffe embolique", désignée ici sous le nom d’obturateur structuré  ou embolique. Mais il peut être aussi constitué d’une sécrétion modifiée, le « mating plug » des Anglosaxons, appelé ici obturateur non structuré ou sécrétoire, matériel à surface peu ou non élaborée,  amorphe, presque homogène, non chitineux.

Dans ce dernier cas, l'auteur a noté chez les  Argyrodes, genre privilégié pour les études anatomiques (glande acronale ou clypéale), que l’obturateur n’est pas  seulement "collé" sur la région génitale de la femelle mais aussi injecté dans les canaux de copulation qu'il moule étroitement (Fig.7à gauche et à droite) et s’y trouve en quelque sorte « enraciné ».

Par ailleurs, l’origine anatomique des « bouchons » ne semblant pas avoir été élucidée, il a acquis la conviction , d’après ses coupes histologiques, qu’ils sont produits, par le bulbe copulateur mâle, sinon chez toutes les Araignées qui en élaborent, du moins dans le cas des Argyrodes. Les glandes gnathocoxales de ces Theridiidae ne peuvent être impliquées dans la sécrétion car elles sont trop peu développées et ne présentent pas un dimorphisme sexuel salivaire contrairement aux Linyphiidae. En revanche, l’épithélium du tube séminifère  parait être un bien meilleur candidat à la production de l’obturateur car il présente un développement considérable. La glande qui édifierait l'obturateur  est très complexe (Fig.9 : Gp) et d’un volume disproportionné à celui du conduit chitineux (Fig.8 : Tc) ; son rôle n’est donc probablement pas limité à la seule mobilisation du sperme (induction-ejaculation secondaire).

 

Fig.10 - Argyrodes zonatus mâle, glande palpaire : deux vues trés partielles.
Gp, glande  palpaire ; P, paroi chitineuse du bulbe ; Tc, tube chitineux et spermatozoïdes (©  A.Lopez C.H.)

      4.b.- Sur le plan fonctionnel, il est très possible qu’ en fin d’éjaculation secondaire, une partie de la sécrétion  de cette même glande passe dans la lumière du réceptacle ou du moins dans celle du  canal éjaculateur par des orifices qui restent à mettre en évidence, alors qu’ailleurs elle en est séparée par l’endocuticule du tube séminifère. Ainsi serait-elle déposée dans les canaux de copulation  puis en surface lors du retrait, s’y coagulant ensuite pour assumer un rôle de blocage irréversible.

Fig.11- Argyrodes argyrodes, copulation : une sécrétion vraisemblable du palpe mâle droit est introduite dans l'épigyne de la femelle pour l'obturer

E, épigyne - F, femelle -M, mâle - S, sécrétion palpaire pouvant se concréter en obturateur de l'épigyne(d'après B.Knoflach, Internet)

Ce dernier se trouve lié à une réduction de la fuite du sperme et surtout, à la compétition spermatique.. Jackson (1980) considère en effet que les « mating plugs » sont des adaptations formant obstacle à l'insémination par d'autres mâles. Ils représentent en effet une barrière physique, sorte de « ceinture de chasteté » (Robinson,1980 : « chastity belt ») qu’un second partenaire devrait obligatoirement extraire, peut être avec son palpe, pour pouvoir copuler en chassant le sperme du premier, manœuvre d’autant plus  hasardeuse que les femelles ne tolèrent guère des copulations prolongées !.

           En revanche, cet obstacle à des inséminations ultérieures ne doit pas être très efficace dans le cas des obturateurs structurés car ils  sont souvent beaucoup plus petits que les canaux où ils se logent ; de plus, le fait qu’ils puissent être plus de deux dans l’épigyne d’une seule femelle, prouve qu’ils n’ont pu empécher l’accouplement de cette dernière avec au moins deux mâles différents. Leur efficacité ne deviendrait réelle que s’ils étaient englobés par une matrice ou coagulum semblable à l’obturateur non structuré. Il semble bien que ce dernier soit  en fait la meilleure adaptation possible à la morphologie très particulière de l’ araignée femelle car il n’entrave point le passage de ses œufs alors que chez  certains Insectes ( Diptères en particulier) où il existe aussi des « mating plugs », ces derniers  peuvent bloquer l’ oviducte et sont nécessairemrent délogés lors de la première oviposition. C'est ainsi que chez Drosophila melanogaster, le mâle libère une substance collante dans l’appareil reproducteur de la femelle pendant l’accouplement pour prévenir un deuxième accouplement avec un autre partenaire (Avila et al., 2011).

Note1 : Laboratoire de Microscopie électronique, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, 34 Montpellier : métallisation à l'or et examen au Microscope électronique à balayage Siemens, avec la collaboration de L.Datas.

Bibliographie

Avila,F., W.,Sirot,L.K.,LaFlamme,B.A.,Rubinstein,C D & M.F.Wolfner, 2011 - Insect seminal fluid proteins : identification and function.Annu. Rev. Entomol., 56, p.21-40.

Blackwall, J., 1877. – Proceed.Roy.Irish.Acad.,Science, 3 (ser.II) : 1 – 22
Exline ,H. & Levi, H.W., 1962.- Bull.Mus.Comp.Zool.,Harvard, 127 (n°2) : 75 –202.

Jackson, R.R., 1980.- J. Arachnol., 8 : 217-240.

Levi, H.W., 1970- Bull.Mus.nat.Hist.nat., 41, sup.1, p.108-111.

Levi,H.W.,1975.- Proc.VI Intern.Congr.Arachnol.,Amsterdam, April 1974, p.49-50.

Levi,H.W.,1977a- Bull.Mus.comp.Zool,148(3), p.61-127.

Lopez,A.,1977b. – Contribution à l’étude des caractères sexuels somatiques chez les mâles d’Aranéides. Thèse doct.Etat es. Sciences, Univ.Sci.Tech., Montpellier, Avril 1977, 117 pp.

Lopez,A.,1987a.- Glandular Aspects of Sexual Biology in Ecophysiology of Spiders.W.Nentwig, edit., Springer-Verlag, p.121-132.
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Millot,J. 1968.- Ordre des Aranéides in Traité de Zoologie, P.P.Grassé édit., Masson, p. 589-743.

Pickard-Cambridge, O., 1880.- Proc.Zool.Soc.London : 320-342. 

Robinson, M.H. & B.Robinson, 1980. – Pacific Insects Monogr., 36, 1.

Uhl,G.,  Nessler,S.H. & J.M.Schneider,2009 -   Securing paternity in spiders? A review on occurrence and effects of mating plugs and male genital mutilation. Genetica 138(1)p.75-10
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