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CYRTOPHORA CITRICOLA (ARANEIDAE) CONSIDERATIONS GENERALES (ANATOMIE - HISTOLOGIE - TOILE - COMPORTEMENT) ET PRESENCE
DANS
LE BITERROIS (OCCITANIE :
LANGUEDOC)
(Version 2024)
par André Lopez, auteur |
Article figurant, en partie, dans le Bulletin n° 35 de la Société d' Etude des Sciences naturelles de Béziers (année 2023, p.12-20)
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Couleurs
conventionnelles
En noir (ou kaki) et italiques, termes anatomiques ; en violet,,
noms génériques et spécifiques ; en marron, noms vernaculaires,
non linnéens ;
en vert, noms de familles et sous-familles ; en kaki,
termes biochimiques ou se rapportant
à la soie ; en bleu foncé, liens ;
en orange,, parties les plus importantes et
résumés.
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VOIR AUSSI CYRTOPHORA ANNEXE (en construction)
I- Considérations
générales : Les
Cyrtophora
1-
Phylogénie
2- Distribution géographique
3 -Description
4 -Comportement
et toiles
4a- Toiles
4b-
Cocons ovigères
4c- Appareil séricigène
4d- Capture des proies
4e- "Décorations" ("stabilimenta")
II- Présence dans
le
Biterrois
5-Eté 2018
6-Eté 2019
7-Eté
2021
8-Eté 2022
9-Eté à hiver 2023
III- Ailleurs en Occitanie
I -Considérations générales
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| Fig.1 - Toile en "tente"
caractéristique de Cyrtophora, Canaries. N, nappe à mailles
carrées, non
gluante - Rs, réseau supérieur - Ri,
réseau
inférieur "- A :
araignée qui
se tient sous le moyeu et n'a pas encore tissé de cocons
ovigères. |
Mieux vaut l'appeler "Cyrtophore de l' Opuntia" en language vernaculaire car ce Cactus est un lieu d'élection pour sa toile (Fig.45 et suite).
L'étymologie même de "Cyrtophora" peut prêter à discussion.
1 - Phylogénie
2 - Distribution géographique
Cette espèce, la seule de son genre, se rencontre en Macaronésie, en Afrique, au Moyen Orient, en Asie et en Australie, ainsi qu'en Europe du Sud, îles comprises. Suite à des introductions, elle a été également observée dans les Caraïbes, au Brésil et en Floride.
Sur le territoire français, elle est présente à La Réunion et en Corse ; elle est attestée dans le Var et signalée à Marseille et sur la Côte d'Azur. Pour la première fois en Occitanie (2018), l'auteur l'a identifiée dans une haie de Pyracantha aux Brégines, près de Béziers (Languedoc-Roussillon: Hérault), où la Professeure Monique Clavel-Lévêque avait repérée sur des toiles d'araignée inhabituelles.
3 - Description
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| Fig.2 - Femelle en vue postéro-latérale, sur sa toile à mailles paraissant carrées.Ténérife (©A.Lopez). | Fig.3 - La même en vue
postérieure Ténérife (©A.Lopez). |
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| Fig.4 -
Mâle
nain, vue
dorsale. Les palpes
et leurs bulbes copulateurs sont visibles sur le
céphalothorax,
de part et d'autre des yeux, au bas
de la figure |
Les toiles sont construites dans la végétation sur les lieux de passages d'insectes, mais parfois aussi dans l'habitat humain et autres édifices, par exemple entre les fils de téléphone (obsv. personnelles aux Seychelles : Cyrtophores et Néphiles). Des agrégations sont possibles et fréquentes, les araignées menant alors une vie sub-coloniale.
Très grande
et
d'architecture complexe, la toile
de Cyrtophora
citricola est
complètement dépourvue de spirale
adhésive définitive comme chez les autres
Aranéides de la même famille (Araneidae), ne conservant que la
spirale provisoire. Les
corollaires de cette
particularité sont évidents dans
les
coupes histologiques de l'appareil
séricigène dont
les diverses catégories de glandes à
soie existantes
élaborent tous les autres matériaux de
l'édifice, les
cocons ovigères
ainsi,
par ailleurs, que les fils
peu nombreux que tisse
le mâle.
Du
point de vue structural, chacune d'elles est un édifice soyeux
tridimensionnel
complexe, très proche de celui du genre Mecynogea,
rappelant à première vue la construction
habituelle des
Linyphiidae,
fort dissemblable de l'orbe
classique tissée par les "Epeires"
et les "Argiopes", de ce
fait "aberrant" dans la famille des Araneidae surtout
composée
d'
Orbitèles
typiques. Il
est totalement dépourvu de fils
gluants et comporte une
nappe horizontale de
pourtour arrondi que soutiennent deux
réseaux
irréguliers,
sus et sous-jacents formés par des fils barrière ou d'interception (pour les
proies). La nappe
est formée d'innombrables radii
(jusqu'à plus de 200) et
d'un fil
spiral de type "provisoire",sans gouttelettes
visqueuses, donc non adhésif. En se
croisant, ces fils
constituent un tissu robuste, avec des jonctions en
quantité
extraordinairement
élevée et dont les petites mailles
paraissant "carrées" ou
d'aspect plus ou moins losangique par étirement
(Fig.2,3,11,18,33,34), en fait trapézoïdales
sont si fines et si
régulières qu'elles évoquent
la structure d'un filet à
plancton (Lubin, 1973 : C.moluccensis). Le tissu
s'incurve en
dôme
inversé, coupe ou en "entonnoir"
surbaissé, à concavité supérieure,
à pourtour plus ou moins festonné par la tension
qu'exercent les fils de
suspension
. Cet édifice est unique
chez la plupart
des Cyrtophora,
mais peut être aussi multiple (Kullmann,
1964) comme dans le
cas de Cyrtophora
cicatrosa, cette autre
espèce du Sri-Lanka (Fig.5),
construisant deux nappes
superposées évoquant un peu des "entonnoirs"
emboités. Il arrive aussi que Cyrtophora
citricola abandonne sa
première toile et en tisse juste au-dessus une nouvelle, les
deux édifices étant ainsi superposés.
En fait, la meilleure comparaison que l'on puisse faire pour une orbe
horizontalisée aussi pariculière est celle d'"un plateau
de balance ordinaire" dont les chaînes seraient
remplacées par les fils
tenseurs de suspension, les réseaux supérieur et
inférieur de fils d'interception entrecroisés
complétant la mise en place et la stabilité de
l'ensemble. A nôter que le "plateau" est centré par une
brève évagination ascendante en "tunnel" qui correspond
au classique "moyeu" de toute toile orbiculaire d' Aranéidae et permet
à Cyrtophora de passer d'une face à
l'autre de sa nappe.
(annexe Cyrtophora)
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| Fig.5 - Cyrtophora cicatrosa. Femelle sous une nappe. Polonnaruwa (Sri-Lanka)(©A.Lopez). | Fig.6 -Cyrtophora purpurea. Femelle dans sa retraite de feuilles. N'Gouja, Mayotte(©A.Lopez). |
Cette
dernière, adaptée aux milieux ouverts et
exposés
aux intempéries, remplit
plusieurs fonctions (Kullmann, 1958 ;
Lubin, 1973) : abri
pour l
'Araignée qui se tient sur la face inférieure
du
dôme,
généralement au moyeu,
ventre en l'air et dans des attitudes variées,
véritable
nasse conçue pour la
capture d' Insectes volants qui heurtent les fils-barrière du
réseau
irrégulier
supérieur, sont ainsi projetés sur le dôme ou
"toile réceptrice", saisis à travers ce tissu par
la Cyrtophora qui
les
mord avec ses
chélicères
et
emmaillote enfin
de soie selon une
technique rappelant celle des Araneus et
des Argiope.
En
outre, elle est un lieu de stockage des débris de proies,
de matériel de
camouflage (fragments végétaux divers
tombés dans
la toile) et même de réserve
hydrique, abri unique pour le tissage et la conservation des cocons
ovigères.
Il est à noter que la toile est souvent encombrée de feuilles mortes sous lesquelles l'araignée peut occasionnellement abriter son premier cocon et que dans le cas de Cyrtophora purpurea (La Réunion, Madagascar, Mayotte), l'une d'elles, incurvée avec de la soie, lui sert habituellement de retraite (Fig.6).
De
plus, du moins sous les Tropiques,
elle est habitée presque constamment par des Argyrodes, Theridiidae
inquilins pratiquant
le cleptoparasitisme
(Fig.87).
C.
citricola repose
généralement avec toutes ses pattes sous
son corps lorsqu'il
ne surveille pas ses sacs
d'oeufs
et utilise divers mouvements pour
détecter les intrusions et les proies .
4b -
Cocons ovigères (Ovisacs)
Ils ont une structure,un tissage et une mise en place
particuliers (Kullmann, 1958). Mesurant de 12
Ã
20
millimètres
de diamètre, ils présentent une forme circulaire,
plan-convexe (Fig.7), et une coloration variable
allant du blanc pur au
brun-verdâtre ou bleu-vert. Par superposition ,et parfois
en
nombre,
jusqu'Ã 10 d'affilée (Fig.8),
ils se disposent en chapelets
axiaux, droits ou incurvés,
au-dessus du moyeu de la
nappe. Chaque cocon peut renfermer
entre 100 et 200 oeufs, verdâtres
en
ellipses plats, leur nombre dépendant de
divers
facteurs
environnementaux, y compris la disponibilité de nourriture..La
femelle se tient juste au-dessous du chapelet ou, du moins, du cocon encore unique, et ventre en l'air,
pattes fléchies,
tend à se
confondre avec le dernier des
ovisacs. Il a
été
noté que les
femelles
solitaires peuvent produire jusqu'à 20 % d'oeufs de plus que celles
vivant
en colonies, la
réduction du grégarisme pouvant être due
à
une meilleure
protection
contre les parasites et à une prédation
réduite.
Les jeunes sortant des cocons
(Fig.14,38,39)
se dispersent
et construisent ensuite leurs propres
toiles vers le
quatrième
jour, soit diretement parmi les réseaux
de
celle de la mère ou dans le voisinage (Fig.25).
Son
ensemble anatomique a
été étudié sur
le plan de l' histologie et décrit
ainsi, pour
la première fois, par
Jacqueline Kovoor et André Lopez (1982).
Sa composition
explique la structure insolite de la toile : il comporte 5
catégories de glandes.
L'ampleur de l' édifice soyeux a pour corollaire un grand développement des glandes ampullacées et l'absence complète de spirale adhésive, celle des glandes agrégées et flagelliformes, donc de l'unité ou triade fonctionnelle qui est à l'origine de la dite spirale captrice des toiles. Il parait très probable que ce manque de glandes soit un caractère dérivé et non pas primitif présent chez les Cyrtophora des deux sexes, adultes et immatures. En revanche, si une même absence de glandes est observée, selon Kovoor, chez tous les adultes du genre Pachygnatha (Tetragnathidae) qui ne construisent plus de véritables toiles, leurs jeunes ont en revanche un équipement glandulaire permettant la construction d'édifices orbiculaires complets (Martin,1978)
Les
réseaux et
surtout
la nappe à mailles très fines
comportent des jonctions fil
à
fil dont le nombre élevé doit être en
rapport avec
l'abondance des glandes
piriformes, en beaucoup plus grande quantité que
chez les
autres
Araneidae : les
solides jonctions
rayons-substrat et autres fils
secs-substrat, assurées par la soie la plus
adhésive,
issue des glandes
de type a ;
les jonctions rayons-spirale
provisoire, plus fragiles, formée
par la soie
moins adhésive des glandes
de
type b, à petit collet (Fig.88).
Il
s'ensuit que le cas des Cyrtophora est probablement
l'un de
ceux qui montrent avec le plus de clarté les
corrélations étroites entre la
structure des toiles et la composition de l'appareil
séricigène.
La
soie d'emmaillotage des proies
est fournie par les glandes
aciniformes
qui
ressemblent beaucoup, par leurs formes, caractères
histochimiques et
proportions relatives des deux catégories
(A=90%, B=10%) à celles des Araneus et Argiope,
Araignées utilisant une même technique
d'enveloppement
contrairement aux Nephila.
La
soie des cocons est produite par les glandes
tubuliformes dont la
troisime
paire est sans nul doute à l'origine du pigment brun qui teinte
fréquemment ce
tissu, comme dans le cas d' Argiope
lobata et d'une
manière
générale, chez toutes les
Araignées confectionnant
des cocons ovigères
au
moins
partiellement colorés.
Il
est déjà à souligner que C. citricola ne
doit pas être confondue, surtout
par sa toile et son
chapelet de cocons avec Mecynogea
lemniscata, une
araignée néotropicale dont Lopez et
Kovoor (1988) ont également étudié
l'appareil
séricigène pour le comparer avec celui
des Cyrtophores (1982)
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| Fig.7- Cyrtophora citricola et deux cocons, Ténérife (©A.Lopez). | Fig.8 - Cyrtophora citricola (flèche) et chapelet de 8 cocons colorés, Mahé, Seychelles(©A.Lopez). |
C. citricola capture
ses proies dans la partie haute de la toile où, en
volant,
elles
sont
rabattues sur
la nappe par
les fils obliques
supérieurs,
dits barrière, sans être engluées puisque la soie visqueuse y est absente.
Ces proies sont variées :
Lépidoptères,
Mouches, Orthoptères, Libellules, Pentatomides
et Coléoptères.
L'Araignée,
positionnée en permanence au centre de la toile, ventre en l'air, est
alertée
par
les
vibrations, localise la proie par des tractions rapides sur les fils
avec ses pattes
antérieures
("web jerking") et la capture ensuite selon un processus
comprenant quatre étapes ou séquences
conditionnées par le
type de proie capturée : morsure de la proie avec
les chélicères
injectant leur
venin ou enveloppement de
soie ; traction de la
proie à travers la nappe,
sectionnée si nécessaire
; transport jusqu'au
centre
de la toile avec les
chélicères ou enveloppée dans
de la soie
;
consommation en ce point.
4e - "Décorations"
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| Fig.A - "Décoration" sur une toile
de Cyrtophora
(34, Colombiers) |
Fig.B - Détail |
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C,
mailles "carrées" bien visibles - M, mue - N, nappe -
R,
retraite (feuille morte) - S, "décoration" en soie.
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| Fig.C (double de la Fig. 21) "Décoration" sur une autre toile de Cyrtophora (Béziers) |
Fig.D
- "Décoration" sur une
autre toile
de Cyrtophora (Ensérune-Nissan)
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D,
"décorations" - N, nappes
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Comme mentionné
plus
haut,
l'auteur a découvert Cyrtophora
citricola en 2018 dans un parc
(Pr.Clavel-Lévèque)
situé
aux
"Brégines" (Lieu-dit "Les terres volées")
dans une haie
de Pyracantha,
en bordure de garrigue. Une toile
de très grande taille (Fig.9,10,11),
centrée par un beau chapelet
de
cocons et à nappe
montrant des mailles
"carrées" éminemment
caractéristiques et d'une
grande beauté (Fig.11), était
construite au milieu des
arbustes
 |
| Fig.11 - Mailles
"carrées" et non visqueuses
de la nappe. Détail plus poussé. |
Cyrtophora a été observée ensuite
par Francis
Marcou ,
le même été,
installée sur un Yucca (Fig.12
à 14),
près de la Nationale 9.113 (route dite "de Narbonne") et de la
"Palmeraie", toujours à proximité
de Béziers.
De petites Araignées (en anglais : "spiderlings",
terme euphonique)
sortaient des cocons
supérieurs (Fig.14) pour s'émanciper.
6 - Eté 2019
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Fig.15
-Grosse femelle, en vue dorso-latérale gauche, et le
premier de
ses
cocons abrités par une feuille
fixée au réseau supérieur de la
toile." Les Terres
volées, Les
Brégines" , 2019.
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7 - Eté 2021
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| Fig. 19 - Cocon d'Uloborus en marge d'une toile (réseau supérieur) de Cyrtophora |
En Septembre
2022, Cyrtophora était toujours
présente aux
Brégines, dans
la même "niche" écologique,
toujours en bordure
de garrigue : deux adultes avec leurs cocons ovigères
en
chapelet (Fig.23,24) et une proie
desséchée
(Cigale) ainsi que
des jeunes ("spiderlings"), ayant essaimé et construit
leurs
petites
toiles
déjà élaborées (Fig. 25)
Enfin, toujours dans le Biterrois et le 10 Aout 2023, André Lopez a
découvert par hasard une première
Cyrtophora à Colombiers, 34440, dans son propre
jardin où la
toile , haute d'environ 1 m et large de 60 cm
(Fig.26) était
installée entre une petite haie d' Eleagnus,
cultivés, et
un vieux
massif de Fragon (Ruscus aculeatus)
provenant de la garrigue. L'araignée avait une
couleur d'ensemble
blanc-jaunâtre (Fig.) avec des zones ventrales
violacées (Fig.18)
et ne pouvait absolument pas être confondue avec Araneus
diadematus et surtout Argiope
bruennichi, l' "Epeire fasciée" (Fig.36), toutes deux
à
toiles orbiculaires
verticales, gluantes, également présentes
dans le
voisinage.
Généralement
installée à la face inférieure
de la nappe, à
mailles carrées (Fig.33,34),
elle
y a capturé de petits Diptères
indéterminés
et construit deux
cocons blanc-grisâtre circulaires dans un alignement
de
débris
végétaux (feuilles mortes) lui
servant de retraite au
repos (Fig.19 à 21).
Inquiétée, elle se
refugiait parfois dans les arbustes environnants (Fig.17)
et regagnait
ensuite sa toile.
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| Fig.26 - Toile de Cyrtophora solitaire dans le jardin de l'auteur entre des Eleagnus, à gauche, et un Fragon, à droite. |
| N, nappe - R, retraite - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur |
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| Fig.27 - Autre vue d'ensemble |
Fig.28 - Autre vue d'ensemble | Fig29. - Retraite et araignée,
détails |
| N, nappe - R, retraite - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur | N, nappe - R, retraite - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur | C, Cyrtophora ,
en vue antérieure- R, retraite |
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| Fig.30 - Cyrtophora (C), vue latérale gauche, contre sa retraite (R). | Fig.31
-Détails de la précédente |
Fig.32
- Cyrtophora
est en vue
postérieure |
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| Fig.33 - Détail des mailles "carrées" de la nappe | Fig.34 -
Même
vue en
négatif |
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| Fig.35 - Cyrtophora sous
sa nappe, en
vue latérale droite |
Fig.36 - Argiope
fasciée ou de Brunnich, en vue dorsale. Même
jardin |
Des cocons est sorti tout un essaim de jeunes ("spiderlings") qui se sont dispersés dans la végétation environnante.
Plus
tard, à la mi-Septembre
mais loin de la précédente,
côté Canal du
Midi, l'auteur a découvert
d'autres
toiles, passées jusque là inaperçues et
d'un abord très
difficile, du
fait de
leur installation en hauteur, dans un fouillis inextricable et
vulnérant de Berberis
cultivés, ronces,
lierre, et
lauriers tin. Plus ou moins superposées et
interconnectées, elles
formaient un
ensemble sub-colonial atteignant les 3m de haut avec leurs fils
tenseurs (Fig.40).
Des Araignées, leurs retraites
de
feuilles mortes, cocons
isolés ou en chapelets
(Fig.41) y étaient discernables mais
très
difficiles à
photographier.
Le
même
ensemble était encore présent en
Décembre, assez bien conservé
malgré sa pleine
exposition aux intempéries : pluies (rares), froid et
surtout
grands
vents qui soufflent en quasi-permanence dans cette région.
Par
phénomène de "condensation", les nappes, évidemment
désertes,
s'étaient rapprochées les unes des autres
(Fig..42,43),
tout en restant
encore bien reconnaissables (Fig.43). Leur ensemble globuleux
paraissait suspendu dans la végétation,
amarré par
des longs fils de
tension ayant conservé leur
intégrité, un
exemple remarquable de
l'extrême solidité de la soie
aranéidienne....
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| Fig.42 - Groupement
des mêmes
toiles
au
début de l' Hiver |
Fig.43 - Détail
du
groupement
:
nappes déshabitées mais encore
reconnaissables |
En revanche, la toile solitaire, déshabitée après la mort de l' Araignée (fin Octobre) qui n'a plus procédé au "nettoyage" (enlèvement des débris végétaux inutiles) s'est encombrée de feuilles mortes et a pris pour l'hiver un triste aspect "loqueteux" (Fig. 44) persistant en Février 2024.
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Fig.44
- Retraite et toile collabée surchargées de
feuilles
mortes. Eleagnus,
à
gauche, et Fragon, à droite
(Fin Décembre 2023).
Comparer avec la Fig.37.
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| Fig.45 - Population d'
Opuntia
ficus indica,
vue de l'est, détail. Colline d' Ensérune. |
Fig.46 - La même, en
totalité,
vue de
l'ouest. Colline d' Ensérune. |
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| Fig.47 - Emplacement de toile (T) entre les
cladodes d'un Opuntia ficus
indica, colline d' Ensérune (Nissan) |
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| Fig.48 - Toile de Cyrtophora
installée dans la végétation
arbustive.
Colombiers, Mai 2024. |
Fig.49 - Une partie de cette toile et Cyrtophora en vue postéro-dorso-latérale droite y consommant une victime emmaillotée de soie. |
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C, Cyrtophora
- N, nappe en dôme - P, proie - Ri, réseau
inférieur -Rs, réseau
supérieur où une fleur de Mélia,
tombée
dans la toile, donne l'échelle.
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| Fig.50 - Cyrtophora,
de contour anguleux avec ses tubercules, ventre en l'air, en vue
latérale gauche et ensemble de proies
photographiées à contrejour |
Fig.51 - Détail de la Fig.49 : portion du dôme où le croisement des radii et du fil spiral non adhésif forme des mailles "carrées" d'une remarquable régularité. |
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C,
Cyrtophora
- P, proies et (ou) leurs débris, plus ou moins
enveloppés
de soie - J, zone où les mailles "carrées" se
détachent
particulièrement bien sur le fond
végétal.
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| Fig.52 - Même
araignée en vue postéro-dorsale
et proies ou
leurs restes. A droite, Diptère Syrphide suspendu
dans le réseau. C, Cyrtophora avec ses taches blanches - N, nappe - P, proies - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur. |
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| Fig.53 - Même
araignée en vue
dorsale avec ses tubercules et leurs marques blanches. Elle est
installée au moyeu de la nappe. |
Fig.54 - Même
araignée en vue
dorso-latérale avec ses tubercules et leurs marques blanches.
Elle vient de muer. L'exuvie est scindée en deux.
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C, Cyrtophora
- D, débris de proies - N, nappe - Ri,réseau
inférieur - Rs, réseau supérieur - U, Mue ou
exuvie en deux parties
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| Fig.55 - Cyrtophora
suspendue sous une feuille morte qu'elle a horizontalisée
en
"toit" dans le réseau supérieur |
Fig.56 - Les mêmes, autre vue |
| C,
araignée - F, feuille - P, proie- Rs, réseau
supérieur |
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Dans l'après-midi du même jour (12/5/2024) , l'auteur revint à la grande population de Nopals. Cette visite confirma la présence, déjà en grand nombre, des toiles composites de Cyrtophora opuntiae, méritant, ici plus qu'ailleurs, un binôme linnéen qui souligne son tropisme mondial pour cette Cactacée-support emblématique (Fig.53 Ã 56).
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| Fig. 57 - Toile tissée entre
plusieurs
cladodes ou articles d'un même pied. |
Fig. 58 - Autre toile exposée
après la
section d'un cladode |
Fig. 59 - La même, autre vue.
L'
occupante
est
discernable (C). |
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C,
araignée Cyrtophora
- N, nappe incurvée subhorizontale
- Ri,
réseau
irrégulier inférieur - Rs,
réseau
irrégulier supérieur
|
||
Les édifices soyeux, pour la plupart de taille encore réduite (Fig.57 à 59) se composaient invariablement d'une nappe à mailles carrées et des fils tenseurs formant deux réseaux irréguliers, supérieur et inférieur. Elles abritaient - pour autant que leur approche ne soit interdite par les redoutables glochidies hérissant les cladodes ou articles - des araignées à différents stades, reconnaissables avant tout aux tubercules de leur abdomen et ayant parfois construit une retraite (Fig.56).
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| Fig.60 - Détails d'une toile
avec sa
retraite et de l' Araignée siégeant, au
moyeu, sous
cet abri |
| C, Cyrtophora
- N, nappe en dôme à mailles
"carrées" et dont le "moyeu" est occupé par
l'araignée - R, retraite
formée de soie et débris divers - Rs,
réseau
irrégulier
supérieur |
Plus loin vers l'est et toujours sur le versant sud de la colline d'Ensérune, à proximité de la route ascendante qui conduit au célèbre Musée homonyme, d'autres Nopals ont été examinés ultérieurement par l'auteur deux semaines plus tard, soit le 26 Mai 2024.
Il s'agit de massifs espacés sur talus et en bordure de sentier (Fig.61,62), appartenant à l'espèce précédente, ainsi qu'à Opunthia humifusa, moins haut, plutôt rampant, bardé de très longues épines et abondamment fleuri en cette période de l'année (Fig.62).
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| Fig.62
- Massif d' Opuntia
humifusa |
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Trop
petites encore, les toiles ne sont pas perceptibles à distance
|
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Tous étaient occupés, sans exception, par des toiles, encore petites mais en trés grand nombre (Fig.63 à 65), presque au ras du sol sur Opuntia humifusa, souvent haut perchées et difficilement accessibles sur l'autre espèce, cette position rendant leur photographie difficile et aléatoire (Fig.65).
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| Fig.63 - Toile installée entre
des
cladodes, vue d'ensemble |
Fig.64 - Même toile, vue
très partielle : détails |
Fig.65- Araignée sur sa toile
"entre ciel et terre" |
| C, Cyrtophora
- N, nappe - P, débris de proies - Ri, réseau
inférieur - Rs, réseau supérieur
- T, toile
(nappe) à peine discernable |
||
Moins d'un mois plus tard, les toiles, sensiblement plus grandes et superposées, étaient déjà perceptibles à distance sur les mêmes Opuntia ficus indica, alors très fleuris (Fig.66,67) un tableau insolite et quasi tropical sur le Canal du Midi et Nissan lez Ensérune en "toile" de fond !.
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Fig.67 - Autre vue |
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Les
nappes des nombreuses toiles( T )sont bien visibles
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| Fig.69 - Détails (un peu flous) de
l'une des toiles. |
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C, Cyrtophora
avec points blancs sur fond
noir - N, nappes - T, fils tendeurs d'amarrage. Fond
végétal :
Berberis, ronce, Laurier-tin.
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Mais le comble vient d'être découvert par l'auteur en pleine ville de Colombiers (9 Juin 2024), loin de toute végétation et sur des constructions humaines lui rappelant ce qu'il a observé jadis dans une lointaine contrée tropicale : une vaste toile installée au vu de tous (à condition de la repérer et de ne pas être aranéophobe !!) entre une boîte à lettres publique et un abri d'arrêt d'autocar où s'insèrent les réseaux irréguliers et les fils de suspension (Fig.70 à 72) . Etant donné son emplacement, la toile commence à être encombrée de débris divers, d'une poussière de plus en plus abondante et, malgré la présence de cocons début Juillet, a un avenir...incertain avec l'approche de fêtes estivales en ce même lieu !
L'araignée devait effectivement disparaître en Août 2024 lors de ces réjouissances ...!
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| Fig.70 - Totalité de la toile dans
un cadre urbain inattendu |
Fig.72 - Détail : retraite,
araignée |
Fig.71 - Autre vue d'ensemble |
| Abri de car,
à gauche ; Boîte aux lettres à
droite ;
Avenue de Béziers et villas au fond -C, Cyrtophora
-
N,
nappe - R, retraite - Ri, réseau inférieur -
Rs,
réseau supérieur |
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Quelques dizaines de mètres plus loin, de l'autre côté de la place dite "du Millénaire", deux autres Cyrtophora ont été découvertes le 24 Juin, tout près de la célèbre "Cave du Château", cette fois dans la végétation puisque leurs toiles superposées, l'une pourvue d'un chapelet de cocons, avaient été tissées sur un agave très robuste (Fig.72 à 76), autre végétal affectionné par l'Araignée. Elles devaient être détruites en Août par des festoyeurs...!
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| Fig.72 - Toile et chapelet de cocons sur un
agave. La femelle n'est pas visible. |
74 - Jeunes Cyrtophora
sortant des cocons (à plus fort grandissemen)t et
"décoration" possible |
73 - Détails du chapelet et sortie
de jeunes ("spiderlings") |
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C,
cocons - Cc, chapelet de cocons - Dn (?), décoration possible -
J, jeunes araignées -N, nappe - Ri, réseau
inférieur - Rs, réseau supérieur
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| 75 - Autre toile sur l' Agave : Cyrtophora,
vue postérieure. |
76 - La même : Cyrtophora, vue postéro-latérale gauche. |
| A,
araignée - C, premier cocon - N,nappe - R, retraite (feuille
morte) - Ri, réseau inférieur |
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Le Biterrois doit être largement concerné puisque Francis Marcou a retrouvé une Cyrtophore sur un Yucca de son jardin à Cébazan, non loin de St Chinian (Fig.88) et que Mme Blavier signale l'espèce à St Thibéry.
III - Ailleurs en Occitanie
IV - Phylogénie
Trois autres genres, tous américains, ont un comportement analogue : Manogea Levi,1997 avec trois espèces dont M. porracea (Fig.77 à 82), Mecynogea Simon avec 9 espèces dont Mecynogea lemniscata (Fig.83,84) et Kapogea Levi, 1997, incluant 4 espèces (Fig.85,86) ("Tent web" ou "basilica spiders" des Américains). Une étude histologique portant sur les deux premiers genres (Lopez et Kovoor, 1988) a montré que Manogea porracea (ramenée de Guyane et identifiée à tort par l'auteur ("Mecynogea guianensis": Fig.77 à 80) ne possède comme Cyrtophora que 5 catégories de glandes à soie, tandis que Mecynogea lemniscata en possède une sixième : des glandes agrégées, certes rudimentaires mais indéniables. Leur présence pourrait expliquer une certaine viscosité de la toile observée par des auteurs américains et dont pourraient être responsables d'infimes globules perceptibles, à trés fort grossissement, sur le fil spiral aux quatre angles des mailles (Fig.78)
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| Fig.77 - "Mecynogea guianensis", en fait Manogea porracea.Toile, vue d'ensemble |
Fig.78 - "Mecynogea guianensis", en fait Manogea porracea.Toile,
vue partielle
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Fig.79 - "Mecynogea guianensis", en fait Manogea porracea.Toile,
autre vue partielle
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Fig.80 - "Mecynogea guianensis", en fait Manogea porracea.Toile,
autre vue partielle
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| C, cocons
ovigères - Cr, mailles carrées visibles - F,
femelle -J,
jeunes sortis d'un cocon - M, mâle -N, nappe en
dôme
- Ri, réseau de fils inférieur - Rs,
réseau
supérieur A noter que le dimorphisme sexuel volumétrique de cette espèce est bien moins marqué que dans le cas de Cyrtophora, les deux sexes cohabitant comme des Linyphia (Linyphiidae) (Fig.77).De plus, comportement rarissime chez les Araignées, le mâle prend soin de la progéniture, gardant les oeufs et les jeunes. D'après des diapositives obtenues dans la pénombre du sous-bois en forêt primaire dégradée, au Mont Cabassou, près de Rémire-Montjoly, Guyane française (©A.Lopez, Juin 1982) |
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| Fig. 81- Manogea porracea
(ex Mecynogea
guianensis), mâle, vue latérale gauche. (d'après R.Rio Mouras,Agència Fapesp) |
Fig.
82 - Manogea
porracea (ex Mecynogea
guianensis), femelle sur la nappe en dôme, vue
dorsale
(d'après N.Bay,
flickr.com, sans commentaire sur la toile)
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A,
araignée - C, mailles "carrées"
particulièrement
bien visibles - N, nappe - Rs, réseau
supérieur
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| Fig.83 - Mecynogea
lemniscata, vue d'ensemble de
la toile (d'après acbaker, bugguide.net, sans commentaire sur la toile) |
(d'après "Volcano", bugguide.net, sans
commentaire sur la toile)
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A,
araignée sous le moyeu- C, cocons - Cr, mailles
"carrées" très apparentes -N, nappe - Rs,
réseau
supérieur
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| Fig.85-
Kapogea
sp., vue partielle de la toile, au moyeu (d'après F.Reis-Costa,i.Naturalist NZ, sans commentaire sur la toile) |
Fig.86 -Kapogea sexnotata
(?), vue partielle de la
nappe, (d'après
V.Rodrigues de
Souza,i.Naturalist NZ, sans
commentaire )
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| A, araignée - C, mailles "carrées" trés apparentes -N, nappe - R, retraite en feuilles mortes - Rs, réseau supérieur | ||
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| Fig.87 - Argyrodes
argyrodes sur toile de Cyrtophora.
Femelle, vue latérale droite |
Blanke, R., 1972 - Untersuchungen zur Oekophysiologie und Oekethologie von Cyrtophora citricola Forskal (Araneae, Araneidae) in Andalusien. Forma et Functio, 5, p.125-206.
Blanke,R.,1974 - Untersuchungen zum Sexualverhalten von Cyrtophora cicatrosa (Stoliczka) (Araneae, Araneidae).Z.Tierpsychol.,37, p.62-74.
M.Kerr,A., 2023 - Some Cyrtophora spp.
(Araneae: Araneidae)
build silk stabilimenta Acta
Arachnologica 72(1):39-48
Kullmann, E.,1964 - Neue Ergebnisse
über
den Netzbau und das sexualverhalten einiger Spinnarten (Cremastoneta...Cyrtophora citricola).
Z.Zool.Syst.Evol.,2, p.41-122.
Lopez,A.,1990-Contribution à l'étude des araignées
réunionnaises : Note préliminaire. Bulletin de la
Société Sciences Nat.
(Venette-Compiègne), no 67, p. 13-22.
Lopez,A., 2023, Glande
clypéale ou acronale
et sur Internet.
https://www.archentoflor.com/araign%E9e%20acronale.html
.
Lopez.A., sous presse pour 2024- L' Araignée pantropicale Cyrtophora citricola ("Epeire de l' Opuntia")(Araneidae) est présente dans le Biterrois (Occitanie : Languedoc).Bull.Soc.Et.Sci.nat. Béziers, n°34, 2022, p.......
Lopez, A. & J.Kovoor,
1982 - Anatomie et
histologie des glandes séricigènes des Cyrtophora (Araneae,
Araneidae) : affinités et
corrélations
avec
la
structure et la composition de la toile. Revue Arachnologique, vol. 4, p. 1-21.
Lopez,A. & J. Kovoor, 1988 -
L' appareil séricigène des Mecynogea
Simon
(Araneae, Araneidae). Rev. Arachnol., 7 (5), p. 205-212.
Lubin,Y.,1980
- The
predatory behavior of Cyrtophora (Araneae: Araneidae).
Journal of
arachnology (Ed : American
Arachnological Society), , 1980/4/1,
p.159-185
Martin,D.,1978 - Zum Radnetzbau der
Gattung Pachygnatha Sund
(Araneae :
Tetragnathidae). Mitteil.zool.mus.Berlin, 54, p.83-95;
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| Fig.88 - Mailles de la nappe à trés fort grandissement (F.Marcou : Cébazan, nouvelle station) |
LIENS EXTERNES: 1 - : http://www.naturedugard.org/index.php?recherche=
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